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mwbamwbqCompsognathus (il cui nome significa " mascella elegante/raffinata/delicata")cite-ref-1[1]cite-ref-2[2] è un mwdggenere estinto di piccolo mwdwdinosauro mweateropode mweqcompsognathide vissuto nel mwegGiurassico superiore, circa 150.8 milioni di anni fa (mwewTitoniano), in quella che oggi sono la mwfaGermania e la mwfqFrancia, mwfgEuropa. Il genere contiene una singola mwfwspecie, ossia mwgamwgqC. longiceps, i cui esemplari potevano raggiungere le dimensioni di un mwggtacchino. I paleontologi hanno trovato due fossili ben conservati, uno in Germania nel 1850, e il secondo in Francia più di un secolo dopo. Oggi la specie mwgwC. longipes è l'unica specie riconosciuta, anche se il più grande esemplare scoperto in Francia negli anni settanta, si pensava appartenesse ad una seconda specie chiamata mwhamwhqC. corallestris, oggi considerato un mwhgsinonimo junior della specie tipo.

Molte descrizione scientifiche descrivono ancora oggi il mwiaCompsognathus come un dinosauro delle "dimensioni di un pollo", a causa delle dimensioni dell'esemplare tedesco, ritenuto in realtà un esemplare giovane. Il mwiqCompsognathus è una delle poche specie di cui la mwigdieta è conosciuta per certo: difatti in entrambi gli esemplari sono stati ritrovati i resti di piccole lucertole. Inoltre, la scoperta di alcuni denti in mwiwPortogallo potrebbero espandere l'areale del genere.

Anche se non riconosciuto come tale al momento della sua scoperta, il mwjqCompsognathus è il primo dinosauro teropode noto da uno scheletro fossile ragionevolmente completo. Fino agli anni novanta, inoltre, è stato il più piccolo dinosauro non-mwjgavialae noto. Originariamente si pensava che questo animale fosse uno stretto parente dellmwjw'mwkamwkqArchaeopteryx.

mwkwCompsognathus fu il primo genere di dinosauro non-mwlaaviano ad essere interpretato come piumato, nonostante la mancanza di evidenze dirette, da mwlqThomas Henry Huxley (1876).

• Descrizione

• Tegumenti

• Classificazione

• Storia della scoperta

• Paleobiologia

• Dieta

• Possibili uova

• Paleoecologia

• Nella cultura di massa

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Per decenni, il mwnwCompsognathus divenne famoso per il primato di più piccolo dinosauro conosciuto, poiché il primo esemplare conosciuto era lungo appena 1 metro (3,2 piedi). Tuttavia, negli anni sono stati ritrovati dinosauri ancora più piccoli di mwoaCompsognathus, come mwoqmwogWannanosaurus, mwowmwpaCaenagnathasia, mwpqmwpgMicroraptor e mwpwmwqaParvicursor. Il più grande esemplare di mwqqCompsognathus ha un peso stimato di circa 0,83-3,5mwqg kg (1,8-7,7 libbre).cite-ref-th07-3-0[3]cite-ref-seebacher2001-4-0[4]

Il mwtaCompsognathus era un piccolo dinosauro bipede dotato di lunghi arti posteriori e una lunga coda, che utilizzava per mantenere l'equilibrio durante la locomozione. Gli arti anteriori, invece, erano piuttosto corti e possedevano tre dita dotate di solidi artigli adatti ad afferrare le prede. Il mwtqcranio era stretto e lungo, mentre il muso era piuttosto appuntito. Il cranio possedeva cinque paia di mwtgfenestrae (aperture del cranio), il più grande dei quali conteneva l'mwtworbita,cite-ref-lambert-5-0[5] le cui dimensioni indicano che gli mwvaocchi dell'animale erano piuttosto grandi in proporzione al resto del cranio.cite-ref-lambert-5-1[5]

La mwwgmandibola era snella e non disponeva di alcuna mwwwfenestrae mandibolare (un foro sul lato della mandibola comune negli mwxaarchosauri). I mwxqdenti erano piccoli ma taglienti, adatti ad una dieta costituita da piccoli vertebrati e, probabilmente, insetti. I denti anteriori, presenti nella mwxgpremascella, non si serravano a bocca, a differenza dei denti posteriori più piatti e ricurvi.cite-ref-6[6] Gli scienziati hanno usato queste caratteristiche dentali per identificare mwywCompsognathus e i suoi parenti più stretti.cite-ref-chen-7-0[7] I paleontologi Reisdorf e Wuttke (2012) hanno descritto il fenomeno mwaatafonomico del campione tedesco di mwaqCompsognathus.cite-ref-reisdorf2012-8-0[8]

Il campione di mwbwCompsognathus scoperto in Germania nel XIX secolo presentava solo due dita per mano, portando gli scienziati a concludere che l'animale disponesse di sole due dita.cite-ref-ostrom78-9-0[9] Tuttavia, il fossile scoperto in seguito in Francia ha rivelato che la mano possedeva in realtà tre dita,cite-ref-10[10] coerentemente con quanto osservato in altri generi di mweacompsognathidi. Si scoprì infatti che la fossilizzazione dell'esemplare tedesco non era riuscita a conservare completamente le mani del campione. All'epoca del ritrovamento, Bidar supponeva che il campione francese avesse le mani palmate, che in vita sarebbero somigliate a delle pinne.cite-ref-bidar72-11-0[11] Nel libro mwfqThe Evolution and Ecology of the Dinosaurs (1975), LB Halstead descrive l'animale come un dinosauro anfibio in grado di cacciare prede acquatiche e nuotare al di fuori della portata di predatori più grandi.cite-ref-12[12] In seguito, Ostrom demolì questa mwggipotesicite-ref-ostrom78-9-1[9] dimostrando conclusivamente che il campione francese era quasi identico a quello tedesco sotto ogni aspetto, tranne che per le dimensioni. Alla fine Peyer ha confermato queste conclusioni.cite-ref-peyer06-13-0[13]

Alcuni parenti del mwkgCompsognathus, come mwkwmwlaSinosauropteryx e mwlqmwlgSinocalliopteryx, sono noti per preservare nei loro fossili tracce e/o impressioni di piume semplici che ricoprono il corpo,cite-ref-currie2001-14-0[14] facendo supporre agli scienziati che anche il mwmwCompsognathus possedesse simili strutture.cite-ref-jietal2007-15-0[15] Di conseguenza, molte rappresentazioni di mwoaCompsognathus mostrano questo animale con un rivestimento di proto-piume. Tuttavia, nessuno dei due esemplari di mwoqCompsognathus conservano tracce di piume, in contrasto con i fossili di mwogArchaeopteryx, che invece è noto per avere lunghe penne e piume. Karin Peyer (2006) ha riportato la scoperta di impressioni di pelle conservate su un lato della coda partendo dalla 13ª vertebra caudale. Le impressioni mostravano piccoli tubercoli sconnessi, simili alle scaglie ritrovate sulla coda e sugli arti posteriori di mwowmwpaJuravenator.cite-ref-peyer2006-16-0[16] Scaglie aggiuntive sono state ritrovate da Von Huene (1901), nella regione addominale del campione tedesco di mwqqCompsognathus, ma Ostrom in seguito ha negato questa interpretazione;cite-ref-ostrom78-9-2[9]cite-ref-huene01-17-0[17] Nel 2012, Achim Reisdorf ha riconosciuto queste impressioni come macchie di mwsgadipocera, o cera di cadavere.cite-ref-reisdorf2012-8-1[8]

Come mwuaCompsognathus, e diversamente da mwuqSinosauropteryx, impressioni di pelle su parte della coda è stata ritrovata anche in mwugmwuwJuravenator, sebbene in quest'ultimo siano state ritrovate anche impressioni di piume.cite-ref-goehlich2006-18-0[18] Ciò indicherebbe che la copertura di piume in questi animali era perlopiù parziale, e le squame coprivano solo parte del corpo, come la coda e gli arti posteriori, mentre il dorso era coperto di proto-piume.cite-ref-19[19]

Il genere mwzgCompsognathus dà il nome alla famiglia mwzwCompsognathidae, un gruppo composto principalmente da piccoli dinosauri tropodi provenienti dal mw0aGiurassico superiore al mw0qCretaceo inferiore di mw0gCina, mw0wEuropa e mw1aSud America.cite-ref-peyer06-13-1[13] Per molti anni il mw2qCompsognathus fu l'unico membro noto della famiglia; tuttavia negli ultimi decenni i paleontologi hanno scoperto diversi generi correlati. Il clade comprende mw2gmw2wAristosuchus,cite-ref-20[20] mw4amw4qHuaxiagnathus,cite-ref-21[21] mw5gmw5wMirischia,cite-ref-22[22] mw7amw7qSinosauropteryx,cite-ref-currie2001-14-1[14]cite-ref-ji1996-23-0[23] e forse mw9gmw9wJuravenatorcite-ref-24[24] e mw-amw-qScipionyx.cite-ref-25[25] Originariamente, anche mwaqimwaqmMononykus fu proposto come membro della famiglia, ma fu respinto da Chen e coautori in un documento del 1998, che considerava le somiglianze tra mwaqqMononykus e i compsognathidi come un esempio di mwaquevoluzione convergente.cite-ref-chen-7-1[7] La posizione di mwaqoCompsognathus e i suoi parenti all'interno del gruppo dei mwaqscoelurosauri è incerta. Alcuni, come l'esperto di teropodi Thomas Holtz Jr., e i coautori Ralph Molnar e Phil Currie, nel testo storico di mwaqwDinosauria (2004), classificano questa famiglia come la più basale tra i coelurosauricite-ref-dinosauria04-26-0[26], mentre altri la considerano come parte di mwareManiraptora.cite-ref-27[27]cite-ref-28[28]

Per quasi un secolo, il mwarsCompsognathus fu l'unica specie di teropode di piccole dimensioni conosciuto. Ciò portò molti paleontologi a confrontarlo con mwarwmwar0Archaeopteryx , suggerendo una stretta parentela con gli uccelli. Infatti, mwar4Compsognathus, similmente a mwar8Archaeopteryx, interessò molto Huxley riguardo all'mwasaorigine degli uccelli.cite-ref-fasweis04-29-0[29] I due animali condividono somiglianze in forma e proporzioni, tanto che in realtà due esemplari di mwasuArchaeopteryx, denominati "Eichstätt" e "Solnhofen", furono scambiati per esemplari di mwasyCompsognathus.cite-ref-lambert-5-2[5] Tuttavia oggi sappiamo che i mwassmaniraptora sono i dinosauri non-mwaswaviani più vicini agli uccellicite-ref-weishampel04-30-0[30], ed anzi, addirittura comprendono gli uccelli stessi.

Di seguito è riportato un mwaticladogramma semplificato che colloca mwatmCompsognathus in Compsognathidae, di Senter mwatqet al. (2012):cite-ref-senter10-31-0[31]

Il mwauaCompsognathus è conosciuto per due scheletri quasi completi, uno proveniente dalla Germania, lungo 89 centimetri (35 pollici) e uno proveniente dalla Francia, di 1,25 metri (4,10 piedi).cite-ref-gsp88-32-0[32] Il medico e collezionista di fossile Joseph Oberndorfer acquistò il campione tedesco (BSP AS I 563) nel 1859, esemplare scoperto nello stesso anno nei depositi di mwauucalcare litografici nella regione della mwauyBaviera, Riedenburg-Kelheim, nella parte giurassica di quella che al tempo era una regione lagunare conosciuta come l'arcipelago di Solnhofen.cite-ref-wellnhofer2008-33-0[33] Il calcare di questa zona aveva già restituito anche esemplari ben conservati come mwauwmwau0Archaeopteryx, che conservava impressioni di piume, e alcuni mwau4pterosauri, che conservavano le impronte delle loro membrane alari. L'esemplare tedesco di mwau8Compsognathus, probabilmente, proviene dalla Formazione Painten della località di Kapfelberg, datata specificamente al mwaveKimmeridgiano (150,8 milioni di anni fa);cite-ref-reisdorf2012-8-2[8] tuttavia, le possibilità alternative includono le cave nei pressi di Jachenhausencite-ref-34[34] o di Goldberg, entrambe risalenti al mwavoTitoniano, stadio al quale mwavsCompsognathus è tradizionalmente datato.cite-ref-reisdorf2012-8-3[8] mwawaJohann A. Wagner ha descritto brevemente il campione nel 1859, coniando per l'esemplare il nome mwaweCompsognathus longiceps,cite-ref-wagner1859-35-0[35] dettagliando poi la descrizione nel 1861.cite-ref-36[36] Nei primi mesi del 1868, mwawoThomas Huxley confrontò i due esemplari e, a seguito di precedenti suggerimenti di mwawsKarl Gegenbaurcite-ref-37[37] ed mwaxaEdward Drinker Copecite-ref-38[38], concluse che, a parte le sue lunghe braccia e le piume, lo scheletro dellmwaxu'mwaxyArchaeopteryx era molto simile a quello di mwaxcCompsognathus, e che il proto-uccello era correlato con i dinosauri.cite-ref-39[39]cite-ref-40[40] Nel 1896, mwayaOthniel Marsh riconobbe il fossile come un vero membro di Dinosauria.cite-ref-41[41] mwayuJohn Ostrom ri-descrisse più approfonditamente l'esemplare nel 1978, rendendolo uno dei teropodi più piccoli e noti al pubblico di quel periodo.cite-ref-ostrom78-9-3[9] L'esemplare tedesco rimane esposto presso il Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Istituto Statale Bavarese per la Paleontologia e la Geologia), che ha acquistato il fossile da Oberndorfer nel 1865.cite-ref-wellnhofer2008-33-1[33]

Il ben più grande esemplare francese (MNHN CNJ 79) è stato scoperto dal titolare della cava Louis Ghirardi intorno al 1971 nel calcare litografico mwazmportlandese di Canjuers vicino a mwazqNizza, nella Francia sudorientale,cite-ref-peyer06-13-2[13] e datata al Titoniano inferiore. Anche se Alain Bidar ha originariamente descritto l'esemplare come una specie separata, chiamata mwazkCompsognathus corallestris,cite-ref-bidar72-11-1[11] Ostrom, Jean-Guy Michard e altri studiosi lo riconobbero come un secondo esemplare della specie mwaz4Compsognathus longipes.cite-ref-peyer06-13-3[13]cite-ref-michard91-42-0[42] A seguito di ciò, Quimby identificò l'esemplare tedesco come un esemplare giovane mentre l'esemplare francese rappresentava un adulto della stessa specie.cite-ref-callisonquimby1984-43-0[43] Nel 1983, il mwaasMuseo Nazionale di Storia Naturale di Francia ha acquisito l'esemplare francese di mwaawCompsognathus; Michard lo studiò accuratamente.cite-ref-michard91-42-1[42]

Il collezionista Heinrich Fischer aveva originariamente etichettato un piede parziale, dalla zona di mwabiSolnhofen, come appartenente a mwabmCompsognathus longipes. Anche se questa identificazione fu respinta da Wilhelm Barnim Dames nel 1884,cite-ref-44[44] mwabgFriedrich von Huene nel 1925, riferì provvisoriamente l'esemplare a mwabkCompsognathus.cite-ref-45[45] Tuttavia, lo studio di Ostrom del 1978 ha disprovato questa assegnazione. Jens Zinke, nel 1998, assegnò quarantanove denti provenienti dalla Formazione mwab4Guimarota del mwab8Portogallo, risalenti al mwacaKimmeridgiano, al genere mwaceCompsognathus. Questi denti non erano identici a quelli di mwaciC. longipes, avendo delle lamelle sul bordo anteriore, tuttavia a causa delle somiglianze generali della forma questi denti sono stati riferiti a mwacmCompsognathus sp..cite-ref-46[46]

Nel 1997, Virginia Morell ha rinominato una forma cinese correlata, mwackmwacoSinosauropteryx prima, come mwacsCompsognathus prima;cite-ref-47[47] tuttavia questa nuova identificazione non ha trovato alcuna accettazione generale.

In uno studio del 2001, condotto da Bruce Rothschild e da altri paleontologi, sono state esaminate nove ossa dei piedi di mwadcCompsognathus in cerca di segni di fratture da stress, ma non sono state ritrovate in nessuna di queste ossa.cite-ref-rothschild-dino-48-0[48]

All'interno della cavità toracica dell'esemplare tedesco di mwad4Compsognathus, sono stati ritrovati i resti di piccoli vertebrati.cite-ref-chen-7-2[7] Marsh, che ha esaminato il campione nel 1881, pensò che questo piccolo scheletro all'interno del ventre di mwaemCompsognathus potesse essere un embrione, ma nel 1903, mwaeqFranz Nopcsa concluso che era in realtà una lucertola.cite-ref-49[49] Ostrom identificò i resti come appartenenti ad un genere di mwaeklucertola, noto come mwaeomwaesBavarisaurus,cite-ref-50[50] che sulla base dei lunghi arti e coda doveva essere un agile e veloce corridore. Ciò ha portato a sua volta alla conclusione che i suoi predatori, mwafaCompsognathus, dovevano avere una vista molto acuta nonché una discreta velocità e agilità per essere in grado afferrare animali del genere, anche in giovane età.cite-ref-ostrom78-9-4[9] Il mwafuBavarisaurus è conservato per intero, indicando che il mwafyCompsognathus deve aver inghiottito la sua preda intera. I contenuti gastrici del campione francese sono costituiti da lucertole o mwafcspenodontidi non identificati.cite-ref-peyer06-13-4[13]

La lastra fossile in cui è conservato l'esemplare tedesco di mwaf4Compsognathus tedesco mostra diverse irregolarità circolari di 10 millimetri (0,39 pollici) di diametro nei pressi dei resti scheletrici. Peter Griffiths ha interpretato queste irregolarità come mwaf8uova immature, nel 1993.cite-ref-51[51] Tuttavia, successivi ricercatori hanno dubitato della loro connessione con il genere perché sono stati ritrovati al di fuori della cavità del corpo dell'animale. Un fossile ben conservato di un mwagqmwaguSinosauropteryx, un genere relativo a mwagyCompsognathus, mostra due ovidotti con due uova non deposte. Queste uova proporzionalmente più grandi e meno numerose di mwagcSinosauropteryx hanno indotto ulteriori dubbi sull'identificazione originale delle presunte uova di mwaggCompsognathus.cite-ref-chen-7-3[7] Nel 1964, il geologo tedesco Karl Werner Barthel identificò le piccole irregolarità come bolle di gas formate nel sedimento a causa della putrefazione della carcassa.cite-ref-52[52]

Durante la fine di Giurassico, l'Europa era un mwahkarcipelago asciutto e tropicale ai margini del mare mwahoTetide. Il calcare fine, in cui gli scheletri di mwahsCompsognathus sono stati ritrovati, è stato formato dalla mwahwcalcite delle conchiglie e degli organismi marini. Sia le aree tedesche che francesi dove sono stati ritrovati i due esemplari di mwah0Compsognathus erano lagune situate tra le spiagge e le barriere coralline delle isole europee Giurasse nel Mare Tetide.cite-ref-53[53] I contemporanei di mwaiiCompsognathus, includono l'mwaimavialae mwaiqmwaiuArchaeopteryx lithographica e gli mwaiypterosauri mwaicmwaigRhamphorhynchus muensteri e mwaikmwaioPterodactylus antiquus. Gli stessi sedimenti in cui sono stati ritrovati gli esemplari di mwaisCompsognathus hanno riportato alla luce anche diversi fossili di animali marini quali mwaiwpesci, mwai0crostacei, mwai4echinodermi e mwai8molluschi marini, confermando l'habitat costiero di questo teropode. Nessun altro dinosauro è stato ritrovato in associazione con mwajaCompsognathus, indicando che questi piccoli dinosauri potrebbero, difatti, essere stati i predatori dominanti di queste piccole isole.cite-ref-weishampel04-30-1[30]

Il mwajgCompsognathus è uno dei dinosauri più popolari, grazie al titolo di "dinosauro più piccolo", e ancora oggi sebbene questo primato sia stato sorpassato da dinosauri ancora più piccoli, viene comunemente considerato dalla cultura di massa come tale.cite-ref-54[54] Per via della taglia ridotta, l'anatomia simili e il nome simile, un altro dinosauro di piccole dimensioni, il mwaj0mwaj4Procompsognathus, è spesso confuso con mwaj8Compsognathus. Per lungo tempo il mwakaCompsognathus fu l'unico dinosauro di piccole dimensioni ad essere studiato nel dettaglio, al contrario di altri piccoli dinosauri scoperti e descritti un secolo o più in seguito.cite-ref-rw86-55-0[55]cite-ref-sa88-56-0[56]

Il mwakoCompsognathus appare nei film mwaksmwakwIl mondo perduto - Jurassic Park (1997), mwak0mwak4Jurassic Park III (2001), mwak8mwalaJurassic World - Il regno distrutto (2018), mwalemwaliJurassic World - Il dominio (2022) e nelle serie animate mwalmmwalqJurassic World - Nuove avventure e mwalumwalyJurassic World - Teoria del caos. Ne mwalcIl mondo perduto: Jurassic Park, uno dei personaggi identifica erroneamente la specie come "mwalgCompsognathus triassicus", combinando il nome del genere di mwalkCompsognathus longipes, con il nome specifico di mwalomwalsProcompsognathus triassicus, un piccolo dinosauro carnivoro apparso nei mwalwromanzi mwal0mwal4Jurassic Park, di mwal8Michael Crichton.cite-ref-57[57]

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